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요약문
SUMMARY
CONTENTS
목차
제1장 연구개발과제의 개요 10
제2장 국내외 기술개발 현황 11
제3장 연구개발수행 내용 및 결과 12
I. NELL2의 뇌-지역 특이적, 특정 신경세포-특이적 분포 12
1. 흰쥐 뇌에서 전반적인 NELL2 mRNA의 분포 12
2. 해마와 소뇌 지역에서 NELL2 단백질의 분포 12
3. NELL2의 신경세포-특이적 분포 13
II. NELL2 단백질의 특성 규명 16
1. NELL2의 유전자 조절부위 규명 16
2. NELL2의 세포 내 분포 19
3. NELL2의 splice variants 24
4. NELL2의 결합하는 단백질 28
III. NELL2에 의한 glutamate 분비 조절 연구 30
1. NELL2에 의한 glutamate 분비 촉진 30
2. NELL2에 의한 LHRH 분비 조절과 사춘기 조절 32
3. KAP3와 Munc18에 의한 glutamate 분비 조절 34
IV. NELL2의 신경보호 작용 41
1. NELL2의 신경보호 효과 41
2. NELL2에 의한 SDN-POA의 형성조절 42
V. NELL2에 의한 세포내 신호전달 경로 규명 46
1. PKCβ 신호전달에서 NELL2의 역할 46
2. NELL2에 proenkephalin 유전자 조절 49
제4장 목표달성도 및 관련분야에의 기여도 53
(1) 연구개발의 최종목표 53
(2) 연차별 연구개발 목표 및 내용 53
(3) 계획대비 달성도 54
(4) 위 연구목표(총연구기간)에서 중요도 순으로 4-5개 목표 추출 및 가중치 부여 55
제5장 연구개발결과의 활용계획 56
제6장 연구개발과정에서 수집한 해외과학기술정보 57
제7장 참고문헌 58
평가의견 수정·보완 요구사항
그림 1. 성체 수컷 흰쥐 뇌에서 NELL2 mRNA의 분포.... 13
그림 2. 해마와 소뇌에서 NELL2 단백질의 분포.... 14
그림 3. Double IHC로 조사한 해마와 소뇌에서 NELL2의 분포.... 15
그림 4. NELL2 유전자 구조.... 17
그림 5. NELL2 promoter에 존재하는 전사조절인자 결합 부위.... 17
그림 6. 에스트로겐-에스트로겐 수용체에 의한 NELL2 promoter 활성도 변화.... 18
그림 7. 4-OHT에 의한 에스트로겐-에스트로겐 수용체의 NELL2 promoter 활성도 촉진현상의 억제.... 18
그림 8. 부위특이적 deletion mutant를 이용.... 19
그림 9. NELL2의 분비조사.... 20
그림 10. NELL2의 glycosylation 확인.... 20
그림 11. NELL2 단백질의 세포내 분포.... 21
그림 12. HiB5 cells에서 NELL2의 세포내 분포.... 22
그림 13. 세포골격을 따라 이동하는 NELL2.... 22
그림 14. NELL2의 anterograde와 retrograde transport.... 23
그림 15. RT-PCR을 이용한 NELL2 splice variants 발견.... 24
그림 16. cNELL2의 발현 검증.... 25
그림 17. cNELL2의 분비 여부 검증.... 26
그림 18. cNELL2와 PKC βI의 coimmunoprecipitation.... 27
그림 19. NELL2와 결합하는 단백질 조사.... 28
그림 20. NELL2와 Syp의 FRET 분석.... 29
그림 21. 흰쥐 뇌에서 NELL2 mRNA 그리고 VGLUT-1과 2 mRNA의 동정.... 29
그림 22. NELL2는 glutamate의 흡수와 분비를 촉진함.... 30
그림 23. Synapto-pHluorin을 이용한 exocytosis assay.... 31
그림 24. NELL2에 의한 exocytosis의 촉진.... 31
그림 25. LHRH 뉴론에서 NELL2는 합성되지 않음.... 32
그림 26. 사춘기 시기 흰쥐 암컷의 시상하부에서 NELL2 mRNA의 변화.... 33
그림 27. NELL2 합성 억제에 의한 LHRH 분비 억제와 사춘기 개시 시기의 지연.... 33
그림 28. 흰쥐의 시상하부에서 KAP3 mRNA의 분포.... 35
그림 29. 시상하부 VMH에서 double in situ hybridizattion 방법으로 glutamate 뉴론과 KAP3 mRNA의 동정.... 36
그림 30. 사춘기 개시 시기에 시상하부에서 KAP3 mRNA의 변화.... 36
그림 31. KAP3 합성 억제에 의한 LHRH 분비 억제와 사춘기 개시 시기의 지연.... 37
그림 32. KAP3에 의한 glutamate 분비 조절.... 38
그림 33. KAP3 합성 억제에 따른 axon terminals의 synaptophysin 함량의 변화.... 39
그림 34. KAP3 합성 억제에 따른 VGLUT2 함량의 변화.... 39
그림 35. Munc18 합성 억제에 의한 glutamate 분비 억제와 사춘기 개시 시기의 지연.... 40
그림 36. NELL2가 HiB5 세포주의 생존률에 미치는 영향.... 41
그림 37. NELL2가 glutamate에 의해 유도된 HiB5 세포주의 사멸에 미치는 영향.... 42
그림 38. SDN-POA 지역에서 NELL2 발현.... 43
그림 39. 성체 수컷 쥐의 SDN-POA에서 NELL2와 ERα의 발현 동정.... 44
그림 40. NELL2 AS ODN에 의한 합성저해 여부 검증.... 44
그림 41. Nissle 염색을 통한 SDN-POA의 변화 조사.... 45
그림 42. NELL2 AS ODN에 의한 SDN-POA의 양적 변화.... 45
그림 43. NELL2 AS ODN에 의한 수컷 쥐의 성행동 변화.... 46
그림 44. NELL2와 PKC의 FRET 분석.... 47
그림 45. PKC에 의해 유도되는 NELL2의 인산화.... 47
그림 46. TPA에 의해 유도된 ERK의 인산화와 cFos의 합성에 미치는 NELL2의 영향.... 48
그림 47. NELL2에 의한 c-fos promoter 활성도 억제.... 49
그림 48. NELL2 합성억제에 의한 proenkephalin mRNA의 변화.... 50
그림 49. NELL2 mutants에 의한 proenkephalin 유전자의 전사조절.... 51
그림 50. NELL2에 의한 proenkephalin promoter 활성 억제에 미치는 Ca²+(이미지참조)의 영향.... 51
그림 51. NELL2에 의한 proenkephalin promoter 활성억제에 미치는 PKC의 영향.... 52
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