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Title Page

Contents

Abstract 28

I. Introduction 34

II. Materials and methods 39

1. Specimen collection 39

2. Anatomy 50

3. Histology and histochemistry 51

1) Light microscopy 51

2) Scanning and transmission electron microscopy 52

4. Habitat environment 53

III. Results 55

1. Anatomy 55

1) Order Petromyzontiformes 55

2) Order Cypriniformes 55

3) Order Siluriformes 57

4) Order Beloniformes 58

5) Order Synbranchiformes 59

6) Order Perciformes 60

2. Morphological measurements and meristic counts of the olfactory organ for each fishes 82

3. Histology of the olfactory epithelium on each taxon 86

1) General structure in the olfactory chamber 86

2) Sensory and non-sensory epitheliums in the olfactory chamber 88

4. Histochemistry of secretory glands in the olfactory chamber 132

5. The distributional pattern and characteristics of the sensory epitheliums by a scanning electron microscopy 136

1) Continuous type 136

2) Large type 140

3) Islet type 140

6. The fine structure of olfactory cells in B. pectinirostris 141

1) Scanning electron microscopy 141

2) Transmission electron microscopy 143

IV. Discussion 145

1. Anatomy 145

1) Position, number, length, diameter and morphology of the nostril 145

2. Histology 167

1) Olfactory epithelium (OE) 167

2) Olfactory cells 169

3. Histochemistry 178

V. 국문요약 183

VI. References 189

List of Tables

Table 1. The collection sites of 17 species for this study 43

Table 2. Habitats and ecological characteristics of the 17 species sorted out from Korea 47

Table 3. Water physicochemical characteristics in each study site 54

Table 4. Comparison of measurements and meristic counts of the peripheral olfactory structure in the study fishes 83

Table 5. Histochemical tests showing the nature of mucous cells and some unidentified cells by employed techniques 134

Table 6. The characteristics of the nostrils in 17 species 154

Table 7. The number and types of the accessory nasal sac in study species 159

Table 8. Anatomical characteristics of the olfactory organ in the studied 17 species 165

Table 9. Cytological characteristics of the olfactory chamber in the studied 17 species 177

Table 10. A realtion between the olfactory organ and the ecology of 17 fishes 180

List of Figures

Fig. 1. Photographs of each species studied. 41

Fig. 2. A map showing localities of the red alphabets listed in the Table 1. 45

Fig. 3. Each Photograph of the localities marked in the Fig. 2. 46

Fig. 4. Dorsal view of fish's head (Microphysogobio yaluensis) showing the... 50

Fig. 5. Anatomy of the gross olfactory structure of Lethenteron reissneri. 65

Fig. 6. Anatomy of the gross olfactory structure of Rhodeus uyekii. 66

Fig. 7. Anatomy of the gross olfactory structure of Coreoleuciscus splendidus. 67

Fig. 8. Anatomy of the gross olfactory structure of Microphysogobio yaluensis. 68

Fig. 9. Anatomy of the gross olfactory structure of Pseudobagrus koreanus. 69

Fig. 10. Anatomy of the gross olfactory structure of Silurus microdorsalis. 70

Fig. 11. Anatomy of the gross olfactory structure of Oryzias sinensis. 71

Fig. 12. Anatomy of the gross olfactory structure of Monopterus albus. 72

Fig. 13. Anatomy of the gross olfactory structure of Lateolabrax maculatus. 73

Fig. 14. Anatomy of the gross olfactory structure of Coreoperca herzi. 74

Fig. 15. Anatomy of the gross olfactory structure of Odontobutis platycephala. 75

Fig. 16. Anatomy of the gross olfactory structure of Boleophthalmus pectinirostris. 76

Fig. 17. Anatomy of the gross olfactory structure of Chaenogobius gulosus. 77

Fig. 18. Anatomy of the gross olfactory structure of Periophthalmus modestus. 78

Fig. 19. Anatomy of the gross olfactory structure of Rhinogobius brunneus. 79

Fig. 20. Anatomy of the gross olfactory structure of Synechogobius hasta. 80

Fig. 21. Anatomy of the gross olfactory structure of Odontamblyopus lacepedii. 81

Fig. 22. Comparative percentage values of the diameter of the anterior nostril to the... 84

Fig. 23. Comparative percentage values of the diameter of the posterior nostril to... 84

Fig. 24. Comparative percentage values of the height of the nasal flap to the head... 85

Fig. 25. Comparative percentages values of the distance between two nostrils to the... 85

Fig. 26. Basic diagrams of the olfactory epithelium in 17 species. 87

Fig. 27. Comparative percentages values of the thickness of the sensory epithelium... 87

Fig. 28. Comparative percentages values of the thickness of the non-sensory... 87

Fig. 29. Histological characteristics of the olfactory epithelium and its cells in Lethenteron reissneri by... 114

Fig. 30. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Rhodeus uyekii by... 115

Fig. 31. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Coreoleuciscus splendidus by... 116

Fig. 32. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Microphysogobio yaluensis... 117

Fig. 33. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Pseudobagrus... 118

Fig. 34. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Silurus... 119

Fig. 35. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Oryzias sinensis... 120

Fig. 36. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in... 121

Fig. 37. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in... 122

Fig. 38. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Coreoperca herzi... 123

Fig. 39. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in... 124

Fig. 40. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Boleophthalmus pectinirostris by... 125

Fig. 41. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Chaenogobius... 126

Fig. 42. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in... 128

Fig. 43. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in... 129

Fig. 44. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Synechogobius hasta... 130

Fig. 45. Histological characteristics of the olfactory epithelium and cells in Odontamblyopus lacepedii by Hematoxylin-eosin (A, C, F), Masson's... 131

Fig. 46. Scanning electron micrographs showing the surface of sensory epitheliums... 137

Fig. 47. Scanning electron micrographs showing the surface of the sensory... 140

Fig. 48. Scanning electron micrographs showing the surface of the sensory epithelium in Periophthalmus... 140

Fig. 49. Scanning electron micrographs showing the surface of the olfactory... 142

Fig. 50. Transmission electron micrographs showing the sensory epithelium (A) and... 143

Fig. 51. Transmission electron micrographs showing the non-sensory epithelium (A)... 144

Fig. 52. The diagram showing the nostril's the characteristics of 17 species in Table 6. 156

Fig. 53. Arrangement pattern of the lamellae by Yamamoto (1982). 164

초록보기

 한국의 담수 및 기수역에 출현하는 대표적인 어류 17종(6목 10과)에 대한 생태적 습성, 서식처 환경과 후각기관의 연관성을 규명하기 위해 광학현미경, 주사전자현미경, 투과전자현미경을 이용하여 해부 및 조직학적 연구가 수행되었다.

해부학적 연구 결과, 비공(nostril)의 위치, 개수, 길이, 직경 그리고 형태는 종마다 다양하게 나타났다. 비공의 위치는 다묵장어의 경우 머리 바로 위에서 발달하였으나 나머지 16종은 주둥이 위 양쪽 (전비공 anterior nostril과 후비공 posterior nostril)에 분포하였다. 16종의 전비공 가운데 드렁허리와 개소겡은 앞쪽으로 향하는 윗입술 끝, 짱뚱어와 말뚝망둥어는 아래로 향하는 윗입술 끝에 위치하였으며, 12종은 주둥이 위 중간에 분포하였다. 16종의 후비공은 모두 주둥이 위에 위치하였다. 비공의 수는 16종에서 2개로 확인되었지만, 다묵장어에서는 단 1개를 가지는 독특한 특징을 보여주었다. 1개 비공의 다묵장어를 제외한, 전비공의 직경(크기)에서 잉어목인 각시붕어, 쉬리, 돌마자는 두장대비 3.4%이상의 높은 값을 나타냈으며, 나머지 어류들에서는 3.2%이하로 상대적으로 낮은 값을 보였다. 후비공의 직경 대비 두장 비율은 각시붕어와 돌마자에서는 최소 5.6% 이상의 높은 값을 보인 반면에, 나머지 종들은 최대 5%이하의 상대적으로 낮은 값을 보였다. 2개의 비공을 갖는 16 종 어류의 전비공 형태는 1) 피부표면과 평행한 넓은 반원 (쉬리, 돌마자), 2) 아치형(arch-like shape)의 돌출된 앞부분을 갖는 넓은 반원(각시붕어), 3) 피부표면과 평행한 원형(대륙송사리, 드렁허리), 4) 관모양(눈동자개, 점농어, 미유기, 꺽지, 동사리, 짱뚱어, 별망둑, 말뚝망둥어, 밀어, 풀망둑)의 구멍들로 총 4가지 유형을 나타내었다. 후비공의 형태 역시 4가지 유형으로 구분되었다: 1) 피부표면과 평행한 반원(semicircle)(돌마자, 쉬리, 각시붕어), 2) 피부표면과 평행한 타원(ellipse)(눈동자개, 미유기, 점농어, 꺽지, 동사리, 별망둑, 밀어, 풀망둑), 3) 개방된 좁고 가느다란 틈(slit)(대륙송사리), 4) 닫혀진 좁고 가느다란 틈(slit)(짱뚱어, 말뚝망둥어, 드렁허리, 개소겡). 한편 전비공과 후비공 사이에 분포하는 비격막(nasal flap)은 각시붕어, 쉬리, 돌마자에서 한 개가 존재하지만, 나머지 종들은 존재하지 않았다.

비낭(assessory nasal sac)은 크게 사비낭(ethmoidal sac), 누비낭(lacrymal sac), (안하낭(suborbital sac)으로 구분되며, 그 수 역시 차이가 있었다. 1개의 비낭(다묵장어); 2개의 누비낭(드렁허리); 1개의 사비낭과 1개의 누비낭(점농어, 꺽지, 짱뚱어, 별망둑, 밀어, 풀망둑, 개소겡); 1개의 사비낭(말뚝망둥어); 1개의 누비낭(동사리), 1개의 안하낭(대륙송사리)으로 나타났다. 비강(olfactory chamber)안에 분포하는 후판(lamella)의 수 역시 종마다 차이를 보였다. 다묵장어는 19~20개, 각시붕어 14~15개, 쉬리 28~30, 돌마자 22~24개, 점농어 20~23개, 꺽지 18~25개 였으며, 야행성인 눈동자개와 미유기는 각각 41~43, 42~48로 가장 많았다. 동사리, 별망둑, 밀어, 풀망둑은 1개의 후판을 가지는 반면에 대륙송사리, 드렁허리, 짱뚱어, 말뚝망둥어, 개소겡등은 후판을 전혀 보유하지 않았다. 한편 이러한 후판의 배열형태는 총 6가지 유형으로 구분되었다: I유형- 판이 전혀 발달하지 않는 미발달유형(undeveloped)(대륙송사리, 드렁허리, 짱뚱어, 말뚝망둥어, 개소겡); II유형- 1개의 종단 배열(longitudinal one)(동사리, 별망둑, 밀어, 풀망둑); Ⅳ 유형- 서로 평행한 여러 판의 종단 배열(many of longitudinal lamellae)(다묵장어); V 유형- 한쪽 축(raphe)을 중심으로 하는 부채꼴 배열(fan-shaped)(꺽지); VI 유형- 중간의 축으로부터 방사형 배열(radial on short raphe)(각시붕어); VII유형- 길다란 축을 중심으로 방사형 배열(radial on long raphe)(쉬리, 돌마자, 눈동자개, 미유기, 점농어) 등으로 구분되었다.

조직학적 연구 결과, 17종의 후판 표면에는 크게 감각상피(sensory epithelium)와 비감각상피(non-sensory epithelium) 부분으로 구분된 후각상피가 발달되어있다. 모든 종의 감각상피는 1층의 거짓중층상피(pseudostratified epithelium)로 구성되어 있으며, 두께는 일반적으로 농어 목(80~150 ㎛)의 어류가 잉어목(~80 ㎛)보다 두꺼웠으며, 동사리가 가장 두꺼웠다(최대 229.7 ㎛). 표면의 감각상피 분포는 1) 연속적 유형(continuous type), 2) 분리된 넓은 유형(large type) 그리고 3) 섬형 유형(islet type) 등으로 크게 구분되었다. 1) 연속적 유형은, 다묵장어, 각시붕어, 쉬리, 돌마자, 눈동자개, 미유기, 드렁허리, 점농어, 꺽지, 동사리, 짱뚱어, 별망둑, 밀어, 풀망둑, 개소겡에서 나타났다. 2) 분리된 넓은 유형은 대륙송사리, 3) 섬 유형은 말뚝망둥어에서만 출현하였다. 한편 비감각상피는 중층입방상피층(stratified cuboidal epithelium)(다묵장어)과 중층편평상피층(stratified squamous epithelium)(나머지 16종)의 2 유형으로 크게 구분되었다.

양극성의 후감각신경(olfactory receptor neuron), 섬모성 또는 비섬모성의 지지세포(supporting cell), 기저세포(basal cell)들은 17종 모두에서 확인되었으며, 그 중 지지세포는 밀어의 비감각상피에서도 발견되었다. 면역세포(immune cell)에서 림프구(lymphatic cell)는 다묵장어를 제외한 16종의 감각 또는 비감각상피에서 나타났으며, 호산구(eosinophil)는 별망둑과 밀어의 감각상피, 말뚝망둥어, 밀어, 개소겡의 비감각상피, 대륙송사리와 다묵장어의 결합조직에서 확인되었다. 형질세포(plasma cell)는 각시붕어, 쉬리, 돌마자의 감각상피와 다묵장어의 비감각상피에서 발견되었다. 편평세포(flattened cell)는 짱뚱어, 말뚝망둥어, 드렁허리에서 비감각상피의 최외각층을 구성하였다. 비감각섬모세포(ciliated non-sensory cell)은 다묵장어, 각시붕어, 돌마자, 미유기, 꺽지의 비감각상피와 각시붕어, 쉬리, 돌마자, 눈동자개의 감각상피에서 확인되었다.

조직세포화학(histochemistry)적 조사결과, 중성 점액은 눈동자개와 말뚝망둥어에서 나타난 반면, 나머지 종들의 점액성질은 산성과 중성을 모두 나타내는 황점액소(sulfomucin)였다. 특히, 말뚝망둥어의 탄수화물 종류는 글리코겐(glycogen)으로 확인되었다. 짱뚱어, 말뚝망둥어, 풀망둑의 미확인 세포들은 매우 풍부한 미토콘드리아들을 보유한 이온 교환세포들로 추측된다.

결론적으로, 한국산 어류 17종 후각기관의 비교해부 및 조직학적 연구결과는 다음과 같다. 1) 각 종의 후각기관의 일반적인 형태(gross morphology)들은 서식처에서의 물리적 환경요인들과 생태적 습성 그리고 진화적 단계에서의 각 특성을 반영하며, 2) 후각기관의 조직학적 구조, 조직화학적 세포특성, 종에 따른 상피층 세포들의 다양한 종류들은 어류들의 고유한 생활사 그리고 서식처에서의 화학적 환경요인, 항균활동에 관련되어있다고 생각된다. 또한 3) 본 연구 결과, 각시붕어에서 아치형의 전비공, 짱뚱어, 말뚝망둥어, 드렁허리에서의 편평세포, 짱뚱어에서의 많은 수의 미토콘드리아를 보유하는 이온교환세포, 드렁허리 감각상피내의 모세혈관발달, 풀망둑 결합조직에 분포하는 막대형의 적혈구, 감각상피 내 비감각섬모세포 등은 이전에 보고되지 않은 새로운 후각구조 및 세포로 확인되었다. 4) 해부학적 결과, 비공의 수(1개, 다묵장어 vs. 2개, 16종), 위치(두부 위, 다묵장어 vs. 주둥이 위, 16종; 앞쪽에 위치한 전비공의 드렁허리와 개소겡; 그리고 아래쪽에 위치한 전비공의 짱뚱어와 말뚝망둥어), 직경(3% 이상 전비공의 잉어목 어류; 그리고 3% 미만 후비공의 농어목 어류), 형태(각각 4 types의 전비공, 후비공) 등은 진화적 위치와 생태적 습성에 밀접하게 연관된다. 조직학적 결과, 거짓중층상피, 중층편평상피, 중층입방상피와 잘 발달된 후감각뉴런, 지지세포, 기저세포, 면역세포, 점액세포, 비감각섬모세포, 편평세포의 출현 등은 그 종들이 서식하는 고유한 생태적 환경에 적응된 세포학적 결과로 판단된다. 조직화학적 결과, 산성과 중성, 약산성과 중성, 중성의 황점액소, 그리고 글리코겐은 각 서식처에서의 화학적 인자들과 면역기능에 관련된 특성들로 생각된다. 따라서 이러한 결과들은 또한 분류학적 연구에 이용될 수 있을 것이다.

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