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요약 19
Abstract 21
제1장 총론 24
1. 연구 배경 25
2. 기생성 와편모조류의 연구 동향 및 생물다양성 28
3. 숙주 섬모충에 기생하는 와편모조류 연구사 32
4. Euduboscquella 생활사 개론 36
제2장 국내 연안 유종섬모충에 내부 기생하는 Euduboscquella 3종에 대한 형태학적 특징 39
1. 서론 40
2. 재료 및 방법 42
2.1. 시료 채집 42
2.2. 형태학적 세포관찰 44
2.3. 분류학적 검토 45
3. 결과 46
3.1. Schmidingerella arcuata에 기생하는 Euduboscquella costata의 발달 46
3.2. Helicostomella longa에 기생하는 Euduboscquella triangula의 발달 59
3.3. Favella ehrenbergii에 기생하는 Euduboscquella sp.의 발달 73
4. 고찰 85
4.1. 유사종간의 실드 구조 비교 86
4.2. 유사종간의 포자발생유형 비교 87
4.3. 유사종간의 포자형태 특징 비교 91
제3장 국내 연안 Euduboscquella의 분자계통학적 연구와 환경유전자(eDNA) 검출을 위한 특이적 프라이머 설계 및 적용 93
1. 서론 94
2. 재료 및 방법 96
2.1. 시료 채집 및 형태 검경 96
2.2. 국내 출현 Euduboscquella 3종의 분자계통학적 분석 98
2.3. ITS2 리보좀 RNA 2차 구조 구축 101
2.4. Euduboscquella 특이적 PCR 프라이머 설계 102
2.5. 특이 프라이머 PCR 증폭을 위한 유전체 추출 105
2.6. 특이 프라이머를 사용한 PCR과 증폭산물 분석 108
3. 결과 111
3.1. 국내 유종섬모충에 기생하는 Euduboscquella의 분자계통 특성 111
3.2. Euduboscquella clade A-특이 프라이머 적합성 검증 119
4. 고찰 128
4.1. 국내 유종섬모충에 감염하는 Euduboscquella 3종의 계통학적 위치와 그룹-III 유사종 간 ITS2 rRNA 2차 구조 차이 128
4.2. 유종섬모충에 감염한 Euduboscquella의 숙주 특이성 고찰 131
4.3. Euduboscquella clade A-특이 프라이머쌍의 유효성 검토 133
4.4. 무각섬모충류에 감염하는 Euduboscquella 분자계통학적 위치 135
제4장 국내 유종섬모충과 무각섬모충에 기생하는 Euduboscquella의 생태학적 감염 발생 특징과 쿠로시오 난류수 기인 기생생물 유입 가능성 검토 137
1. 서론 138
2. 재료 및 방법 140
2.1. 시료 채집 140
2.2. 시료 분석 143
2.3. 현장 수환경 분석 144
2.4. 수온 및 숙주 개체군 발달 동향 분석과 예측 145
2.5. Euduboscquella 교차 감염 가능성 확인 146
3. 결과 147
3.1. 국내 출현 유종섬모충과 Euduboscquella의 생태학적 발생 특징 147
3.2. 국내 출현 유종섬모충 3종의 개체군 발달 시기 예측 158
3.3. 쿠로시오 난류 수괴의 Euduboscquella 감염 특징 164
3.4. 무각섬모충에 기생하는 Euduboscquella의 계절별 감염 유행 167
3.5. 국내 동남부 연안 Euduboscquella 감염 발생 수환경 특징 172
3.6. 계절별 Euduboscquella 공간 분포와 통합 매핑 174
4. 고찰 176
4.1. 국내 연안의 유종섬모충 3종에 감염하는 Euduboscquella 감염 발생 특징과 최적 모니터링 시기 도출 176
4.2. 쿠로시오 난류수와 국내 동남부 연안의 무각섬모충에 기생하는 Euduboscquella의 생태학적 특징 180
제5장 종합 결론 184
참고문헌 190
Figure 1-1. Schematic diagram of energy flows via parasite infected microplankton in marine food web. DOM＝dissolved organic matter; POM＝particulate organic matter. 27
Figure 1-2. The trend of research publications and network visualization of topics related to parasitic dinoflagellates. 30
Figure 1-3. Phylogenetic tree inferred from SSU rRNA gene (563 bp) sequences. Numbers on the nodes represent SH-aLRT (%) and ultrafast approximate bootstrap (%)... 31
Figure 1-4. Schematic diagram of the general life cycle of the Euduboscquella (A-G). 38
Figure 2-1. Location of a sampling site in Jangmok Bay of the southeastern coast of Korea. 43
Figure 2-2. Photomicrographs of Euduboscquella costata from live specimens. (A) Host cell infecting a late trophont of E. costata (arrows indicate the margins of parasite... 50
Figure 2-3. Photomicrographs of Euduboscquella costata after protargol impregnation. (A) Very early trophont with conspicuous nucleolus. (B) Middle stage of trophont... 51
Figure 2-4. Relationships of allometric growth for protargol-stained trophonts of Euduboscquella costata. (A) Length of trophont cytoplasm relative to nuclear length... 52
Figure 2-5. Photomicrographs of Euduboscquella costata spores in vivo and from Bouin's preserved sample. (A) Ventral view of a dinospore having a bipartite shape... 55
Figure 2-6. Schematic diagram of the infection development process for Euduboscquella costata species. 58
Figure 2-7. Photomicrographs of Euduboscquella triangula from live (A-J), Lugol-fixed (K) and Bouin-fixed (L) specimens. (A) Infected host cell with a late trophont... 61
Figure 2-8. Time-lapse photomicrographs of Euduboscquella triangula sporogenesis resulting in the development of triangular-shaped spores. (A) Mature trophont... 64
Figure 2-9. Photomicrographs of Euduboscquella triangula after protargol impregnation. (A) Very early trophont (arrow) with conspicuous nucleolus. (B) Growth... 67
Figure 2-10. Nuclear size, primary nucleolar length, and nucleolar number relative to cytoplasm size for protargol-stained trophonts of Euduboscquella triangula. (A)... 69
Figure 2-11. Schematic diagram of the infection development process for Euduboscquella triangula species. 72
Figure 2-12. Photomicrographs of Euduboscquella sp. from live specimens. (A) Observation of host cell with multiple parasites using DIC and (B) epifluorescent... 77
Figure 2-13. Time-lapse photomicrographs of Euduboscquella sp. developing process within lorica. (A-F) Mature trophont emerging from the host. (G-H) Tomont with a... 78
Figure 2-14. Time-lapse photomicrographs of Euduboscquella sp. developing process separated from a lorica. (A-E) Mature trophont emerging from the host. (F-H) Tomont... 79
Figure 2-15. Photomicrographs of Euduboscquella sp. after protargol impregnation. (A) Multiple infection with very early trophont (indicated as E1) and mid-stage of... 80
Figure 2-16. Relationships of allometric growth for protargol-stained trophonts of Euduboscquella sp. Length of trophont cytoplasm relative to nuclear length (black... 81
Figure 2-17. Schematic diagram of the infection development process for Euduboscquella sp. 84
Figure 2-18. Schematic diagram of the sporogenic patterns. 89
Figure 3-1. Map of sampling stations from South Korea during 2012-2014. 97
Figure 3-2. Multiple sequence alignment displaying the single nucleotide polymorphisms (SNP) in genus Euduboscquella clade A as well as primer binding... 103
Figure 3-3. Schematic illustration of the Euduboscquella clade A-specific reverse primer with penultimate mismatch. (A) The stable and (B) unstable pairing to template. 104
Figure 3-4. Photomicrograph of specimens used for DNA extraction. (A) Euduboscquella costata (dinospores). (B) Euduboscquella sp. (spherical spore). (C)... 107
Figure 3-5. Bayesian interference (BI)/maxium likehood (ML) phylogenetic trees inferred from SSU rDNA sequences (1,138 bp). The tree contains 63 sequences of... 113
Figure 3-6. Predicted secondary structures of the internal transcribed spacer (ITS) 2 of Euduboscquella species. The ITS2 helices are numbered I-IV. Base changes between... 118
Figure 3-7. Polymerase chain reaction (PCR) of the SSU rRNA gene using (A) eukaryote universal and (B) Euduboscquella-specific primers. Note that same genomic... 122
Figure 3-8. Phylogenetic analyses inferred from V4 region (305 bp) of SSU rRNA gene sequences. The tree was constructed by Bayesian inference (BI) and maximum... 127
Figure 4-1. Map of the study area for the survey of parasite infestation from nearshore waters of South Korea in 2013 and 2014. (A) Jinhae Bay (16 stations and one... 141
Figure 4-2. Map of the sampling location for the survey of parasite infestation from the Kuroshio Current of the northwestern Pacific Ocean in May 2013. 142
Figure 4-3. Seasonal dynamics of Schmidingerella arcuata cell abundances, water temperature, and salinity in 2013. 148
Figure 4-4. Prevalence of Schmidingerella arcuata infected by Euduboscquella costata on November 14, 2013. 149
Figure 4-5. Seasonal dynamics of Helicostomella longa cell abundances, water temperature, and salinity during 2015 to 2016. 151
Figure 4-6. Prevalence of Helicostomella longa infected by Euduboscquella triangula during 2013 and 2014. 152
Figure 4-7. Seasonal dynamics of Favella ehrenbergii cell abundances, water temperature, and salinity in 2014. 154
Figure 4-8. Prevalence of Favella ehrenbergii infected by Euduboscquella sp. in 2014. 155
Figure 4-9. Schematic illustration of cross-infection experiment on Euduboscquella costata with two tintinnid populations. 157
Figure 4-10. Temporal forecasts of water temperature for 2016 using ARIMA model. 160
Figure 4-11. Temporal forecasts of Schmidingerella arcuata occurrence for 2016 using ARIMA model. 161
Figure 4-12. Temporal forecasts of Helicostomella longa occurrence for 2016 using ARIMA model. 162
Figure 4-13. Temporal forecasts of Favella ehrenbergii occurrence for 2016 using ARIMA model. 163
Figure 4-14. Photomicrograph of infected aloricate ciliates by parasites (arrows) from Kuroshio Current of the northwestern Pacific Ocean in May 2013. Scale bars: A-E＝... 165
Figure 4-15. Temperature-salinity (T-S) diagram with density sigma-t (contours) for the infected (red circles) and non-infected (blue circles) samples fromKuroshio Current... 166
Figure 4-16. Photomicrograph of aloricate ciliates infected by parasites (arrows) from Southeastern coast of Korea in 2013. Scale bars: A-L＝20 μm. 169
Figure 4-17. Photomicrograph of aloricate ciliates infected by parasites (arrows) from Southeastern coast of Korea in 2014. Scale bars: A-L＝20 μm. 170
Figure 4-18. Seasonal comparison of the percentage of infection-positive samples and water temperature for (A) 2013 and (B) 2014. 171
Figure 4-19. Comparisons of water environmental factors between the total and infected conditions in the survey area. 173
Figure 4-20. Map showing the seasonal distribution of aloricate ciliates with infections, as well as integrated hotspots displaying high frequency of infection. 175
초록보기
해양 부유성 섬모충은 먹이망에서 저차단계로부터 상위단계로 물질과 에너지를 전달하는 중요한 생태적 지위를 가진다. 기생생물에 인한 감염 발생은 섬모충 개체군 쇠락을 유도하여, 어류와 같은 상위 포식자에게 먹이원 감소와 같은 연쇄적 파급효과를 초래할 수 있다. 현재 한반도 연안은 기후변화로 인한 수온 상승으로 아열대성 기생생물 유입과 확산 위험성이 예견되고 있어, 이를 대응하기 위한 자료확보가 시급한 실정이다.
본 연구는 한국 동남부 연안의 섬모충에 감염하는 기생성 와편모조류 Euduboscquella를 대상으로 형태학적, 분자학적, 생태학적 측면으로 연구를 수행하였으며, 쿠로시오 난류수 시료를 추가 분석하였다. 형태학적 분석은 생시료와 프로타골 염색 표본을 현미경 검경 하였고, 분자학적 분석은 기생생물의 리보좀 RNA 유전자기반 계통분석과 유전자 거리 비교, 유사도가 높은 종들간 ITS2 RNA 2차구조 비교, Euduboscquella 검출을 위한 특이 프라이머를 설계 후 유효성을 검토하였다. 생태학적 분석은 유종섬모충 3종에 대한 감염 정도 분석, ARIMA 모형을 이용하여 숙주 발달 시기 예측 및 최적 모니터링 기간 산출, 숙주 특이성 시험을 통한 종간 감염 전파 가능성 진단, 쿠로시오 난류수괴 내 기생생물 존재 여부 확인, 무각섬모충의 계절별 감염 현황과 집중 발생 해역을 검토하였다.
2013-2016년 장목만에서 유종섬모충에 기생하는 Euduboscquella 3종이 확인되었고, 2종은 신종(E. costata ex. Schmidingerella arcuata와 E. triangula ex. Helicostomella longa), 1종은 신종 후보(E. sp. ex. Favella ehrenbergii)로 밝혀졌다. 본 연구종과 유사종의 형태학적 비교에서 다음과 같은 특징 차이로 구분할 수 있다. (1) E. costata - 실드 표면에 25~40개의 방사형 홈, 포자형성 중 2~3번 분열 후 사슬연결이 끊어짐, 각 영양체는 다음과 같이 최종 4종류의 포자 중 하나로 분화: 볼록한 상단부와 좁은 하단부의 와편모포자(길이 약 14 μm); 단편모 계란형포자(길이 약 5 μm); 무편모 구형포자(지름 약 8 μm); 유리질에 싸인 시스트 유사포자(길이 약 8 μm). (2) E. triangula - 실드 표면에 얕고 촘촘하게 얽힌 다수의 홈, 포자형성에서 2~3번 분열 후 사슬연결이 분리되며, 각 영양체는 버섯 모양의 와편모포자(길이 약 8 μm), 무편모 구형포자(지름 약 3 μm), 무편모 삼각형포자(약 6 x 3 μm) 중 하나로 분화. (3) E. sp. - 눈에 잘 띄지 않는 실드구조, 포자형성단계에서 긴 사슬을 지속적으로 유지, 각 영양체는 둥근 큰 상단부와 뾰족한 작은 하단부를 가진 와편모포자(길이 약 8 μm)와 무편모 구형포자(지름 약 3 μm) 중 하나로 최종 분화함.
기생성 와편모조류 3종(E. costata, E. triangula, E. sp.)은 분자계통수의 Euduboscuella 계통군 A 내부에 위치하였다. 계통군 A의 하위 그룹 I에 포함된 본 연구종 E. sp.는 숙주 F. ehrenbergii, F. markusovszkyi, F. panamensis에 기생하는 다른 Euduboscquella 종들과 군집 되었으며, 마산만 F. panamensis에 감염하는 E. sp.와 유전자가 완전히 일치하였다. 그룹 III의 E. triangula는 Tintinnopsis 에 감염하는 E. spp.와 매우 짧은 가지를 형성하며 군집 되었고, E. triangula와 유전적 거리가 1% 미만의 유사종들은 ITS2 RNA 2차구조(나선 I-IV)비교를 통해 종 구분 하였다. 그룹 V의 E. costata는 미국 아사워먼만 S. arcuata에 감염하는 E. sp.와 같이 군집 되었고, 동일한 숙주에 감염하며 유전자가 완전히 일치함으로 보아 두 종은 같은 종으로 고려된다. Euduboscquella 계통군 A 염기서열 중 SSU rDNA V4영역을 표적으로 특이 프라이머를 설계하였고, PCR 증폭 시험과 환경시료 분석을 통해 유효성을 입증하였으며, 무각섬모충에 감염하는 Euduboscquella로 추정되는 신규 3종의 염기서열을 확보하였다.
E. costata는 2013년 추계 최대 62% 감염률, E. triangula는 2016년 하계 고수온기에 최대 67% 감염률, E. sp.는 2014년 늦은 하계에 최대 90%의 높은 감염률을 보였다. 기생성 와편모조류 E. costata를 숙주 S. arcuata와 동일 시기 공동 출현 종 F. ehrenbergii를 합사시킨 결과, 숙주 외 감염 전파가 일어나지 않는 숙주 특이성을 가지고 있는 것으로 확인되었다. 2013~2015년 간 모니터링한 유종섬모충 3종(S. arcuata, H. longa, F. ehrenbergii)의 개체군 변동 자료를 ARIMA 예측 모형에 학습시킨 후, 2016년 실측치와 예측치를 비교한 결과, 정확한 개체군 크기 예측에는 편차가 존재하였으나, 발달 시기 예측에는 준수한 결과를 나타냈다. 2013년 5월 쿠로시오 난류수 채집시료 분석 결과, 북서태평양 시료 38%와 동중국해 시료 20%에서 Euduboscquella 감염 발생이 확인되어, 난류를 통한 아열대성 기생 생물의 국내 연안 유입 가능성은 높은 것으로 검토되었다. 2013~2014년 국내 동남부에 위치한 진해, 부산, 울산 해역을 계절 조사 한 결과, 추계에 가장 많은 감염 확산이 일어났고, 약 18℃이상 수온과 호기성 환경에서 빈번히 발생하였다. 집중 감염 발생 해역은 생물 집적이 용이한 반폐쇄적 지형의 해안과 적정 농도의 영양염이 유입되는 하구 주변으로 확인 되었다.
본 연구에서 확인된 국내 출현 Euduboscquella의 종 다양성, 생활사, 감염 정도, 시공분포 정보들은 향후 기생생물 대응 전략 수립 시 기초 자료로 활용될 수 있다. 주기적인 모니터링을 통한 숙주-기생생물의 생태학적 자료는 미래 감염발생 예측 모형에 적용 가능하고, 설계된 특이 프라이머를 활용하여 수환경 내 존재하는 섬모충 감염 현황을 고감도로 신속 진단 할 수 있을 것으로 기대된다. 나아가, 섬모충에 감염하는 다양한 기생생물 종 확보는 섬모충 기인 질병을 제어하는 생물학적 방제에 도전할 수 있는 기회를 제공할 것이다.MARC 보기
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