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표제지

목차

국문초록 8

I. 서론 11

II. 재료 및 방법 16

A. 재료의 채집과 동정 16

B. DNA 추출 및 염기서열 분석 16

III. 결과 및 고찰 23

A. 분류 23

a. 분류군 목록 23

b. 종의 기재 25

B. 분자계통학적 유연관계 56

IV. 결론 70

V. 참고문헌 71

ABSTRACT 89

List of Tables

Table 1. Primers used for polymerase chain reaction (PCR) 18

Table 2. List of taxa and genes examined in this study 21

Table 3. p-distance value for nuclear 18S rDNA sequences of Korean ascidians 85

List of Figures

Fig. 1. A map showing the cllection sites. 17

Fig. 2. Clavelina lepadiformis. 26

Fig. 3. Ascidia sydneiensis. 28

Fig. 4. Ascidiella aspersa. 30

Fig. 5. Ciona intestinalis (A-G) and C. savignyi (H-N). 34

Fig. 6. SEM photos of vas deferens of Ciona species. 36

Fig. 7. Chelyosoma siboja. 38

Fig. 8. Molgula manhattensis. 39

Fig. 9. Pyura sacciformis. 41

Fig. 10. Halocynthia aurantium 43

Fig. 11. Halocynthia igaboja 44

Fig. 12. Halocynthia roretzi 45

Fig. 13. Herdmania mirabilis. 46

Fig. 14. Herdmania momus 48

Fig. 15. Botrylloides leachii. 49

Fig. 16. Botrylloides violaceus. 50

Fig. 17. A. Styela canopus; B. S. clava. 51

Fig. 18. Styela plicata. 56

Fig. 19. Phylogenetic relationships of 48 ascidians inferred from 18S rDNA sequences using maxinum parsimony. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 60

Fig. 20. Phylogenetic relationships of 48 ascidians inferred from 18S rDNA sequences using maxinum likelihood. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 61

Fig. 21. Phylogenetic relationships of 48 ascidians inferred from 18S rDNA sequences using Bayesian inference. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 62

Fig. 22. Phylogenetic relationships of 12 ascidians inferred from 28S (D2 loop) rDNA sequences using maximum parsimony. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 63

Fig. 23. Phylogenetic relationships of 12 ascidians inferred from 28S (D2 loop) rDNA sequences using maximum likelihood. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 64

Fig. 24. Phylogenetic relationships of 12 ascidians inferred from 28S (D2 loop) rDNA sequences using Bayesian inference. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 65

Fig. 25. Phylogenetic relationships of 10 ascidians inferred from mt-COI sequences using maximum parsimony. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 66

Fig. 26. Phylogenetic relationships of 10 ascidians inferred from mt-COI sequences using maximum likelihood. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 67

Fig. 27. Phylogenetic relationships of 10 ascidians inferred from mt-COI sequences using Bayesian inference. "Gen" data were obtained from GenBank. Nodes with〈70% bottstrap support are shown collasped. 68

초록보기

 한국산 해초류의 계통분류학적 연구를 수행하기 위해 2009년 9월부터 2012년 9월까지 총 44 지역에서 약 4,500 여점의 해초류를 채집하였고, 총 1강 3목 7과 11속 20종이 동정되었다. 이들 중 강새목 (order Stolidobranchia) 미더덕과 (family Styelidae)의 Botrylloides leachii (Savigny, 1816)는 한국미기록종이다. 한국산 해초류 18종의 생체사진과 형태학적 형질에 근거하여 6종 (Ascidiella aspersa, Botrylloides leachii, Ciona intestinalis, C. savignyi, Clavelina lepadiformis, 그리고 Molgula manhattensis)의 해부현미경 사진, 그리고 SEM을 이용한 내부기관의 도판을 작성해 최신화를 시키고자 하였다.

한국산 해초류의 분자계통학적 유연관계를 밝히기 위해 3종류의 유전자 (핵 18S rDNA와, 28S rDNA, 그리고 미토콘드리아의 cytochrome c oxidase subunit 1(COI)를 택하여 염기서열 분석 후 계통수를 추론하여 유연관계를 파악하였다. Maximum Parsimony (MP), Maximum Likelihood (ML), 그리고 Bayesian Inference (BI) 분석기법을 사용하여 분석하였다.

유전자와 분석기법에 따라 분석결과는 세부적으로는 다소 차이가 있었지만, 대부분은 일치하였다. 첫째, 총 48종을 대상종으로 선정하여 분석한 핵 18S rDNA 유전자의 경우, MP, ML, BI 분석 모두에서 해초류의 무관목 (order Aplousobranchia), 편새목 (order Phlebobranchia), 강새목 (order Stolidobranchia)의 3 목이 뚜렷하게 분기군을 형성하였다. 특히 강새목: 가죽빛멍게과 (family Molgulidae)에 속해있는 종들은 강새목 내 다른 과의 종들과 유전학적 거리가 비교적 멀게 분석되었다. 강새목에서는, 최근 분자계통학적 연구를 통해 가죽빛멍게과의 종들이 단계통군을 형성하여 나머지 두 과와 뚜렷하게 다른 자리에 위치함을 알아내었고, 이러한 증거는 분류학적 체계를 상과 또는 아목 수준으로까지의 재고해야 하는 결과를 나타내었다. 둘째, 핵 28S rDNA 유전자 분석에서는 편새목, 강새목의 분기군이 형성되었는데, 핵 18S rDNA 유전자 분석에서 구분 짓기 힘들었던 강새목: 미더덕과 (family Styelidae): 미더덕속 (genus Styela)에 속한 두 종 [(두줄미더덕 (S. canopus), 미더덕 (S. clava)]이 뚜렷하게 구분되었다. 이는 28S rDNA 유전자의 초변이적인 부위인 D2-loop 부분을 이용해 분석하였기 때문에 핵 18S rDNA 유전자 보다는 상대적으로 분석의 해상도가 높게 나타난 것으로 추정된다. 셋째, 핵 유전자만으로 구별하기 힘들었던 속 이하 수준 및 근연종 9종 (Halocynthia igaboja, H. papillosa, H. pyriformis, H. roretzi, Styela canopus, S. clava, S. gibbsii, S. montereyensis, 그리고 S. plicata) 사이의 관계를 보기 위해 미토콘드리아의 COI 유전자를 이용한 분석을 실시하였다 그 결과, 핵 18S rDNA 유전자 분석결과에서 하나의 분기군으로 분석되었던 강새목: 멍게과 (family Pyuridae) 우렁쉥이속 (genus Halocynthia)의 3종 [우렁쉥이 (H. roretzi),H. papillosa, H. pyriformis] 그리고 강새목: 미더덕과 (family Styelidae) 미더덕속 (genus Styefa)의 두줄미더덕 (S. campus)과 미더덕 (S. clava), 총 5종은 핵 18S rDNA 유전자를 이용한 분석에서 각 해당 속 내부에서 해상도가 낮아 서로 구분되지 않았다. 이런 종을 대상으로 mt-COI 분석을 실시한 결과 모두 핵유전자 분석과는 다르게 각각 서로 다른 분기군으로 나뉘었다. 추후 미토콘드리아 COI 유전자는 종동정이나 강새목 내 산발적인 종들의 유연관계를 파악하는데 유용한 유전자 마커로 사용이 가능할 것으로 보여진다.

분자계통학적 분석 결과에 의해 추론된 해초류의 계통수는 형태학적 특징을 근거한 Lahille (1886)의 3목 분류체계와 유사한 결과를 보였다. 하지만 강새목: 미더덕과의 종과 멍게과 종들의 분자계통학적 위치에서는 기존 알려진 분류체계와 상이한 부분이 발견되었다. 기존 분류체계에서는 강새목 내에서도 생식선의 위치 및 구조와 다른 내부기관의 형태적 특징을 근거로 하여 과와 속으로 나뉘었다. 그러나 분자계통학적 분석에 의해 추론된 계통수에서는 강새목에 속한 종들이 같은 속 단위로 묶이지 않고 산발적으로 위치하였다. 특히, 멍게과 핼드만멍게속 (genus Herdmania)에 속하는 벼개멍게 (Herdmania mirabilis)는 상대적으로 우렁쉥이속에 가깝게 위치하는 것으로 나타났다. 이전에 우렁쉥이속에 포함되었던 적이 있으므로 앞으로 더 많은 분석이 요구된다.

이번 연구에서 사용된 핵 18S rDNA, 28S rDNA 유전자와 미토콘드리아 COI 유전자는 각 분석목적에 따라 유용하게 사용할 수 있는 유전자임이 확인되었다. 해초류의 과 수준까지는 핵유전자가, 속-개체군 수준까지는 미토콘드리아 유전자가 비교적 높은 해상력을 보였으며, 기존 형태학적 특징을 이용해 추론한 유연관계와 비슷한 방향성을 나타내었다.

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